Koncepcja ciągłości rzeki

Koncepcja ciągłości rzeki (ang. river continuum concept, RCC) to ważne narzędzie poznawcze i opisowe, szeroko stosowane w ekologii wód słodkich i kończące w tym roku 45 lat. RCC jest metodyką opisu wód płynących, a zarazem modelem klasyfikacji ich odcinków według organizmów wskaźnikowych, którymi są grupy funkcjonalne (gildie) bezkręgowców o różnych metodach odżywiania się.

Ciągłość i gradienty w ekosystemach rzecznych

Koncepcja ciągłości rzeki wywodzi się z funkcjonalnego podejścia do strefowości cieków. Równie mocno podkreśla gradientowy charakter poszczególnych stref, jak i ciągłość procesów ekologicznych od źródeł do ujścia. RCC, podobnie jak anglosaskie koncepcje braku pięter w górach i lasach, kładzie nacisk na ciągłość, nieskończoną stopniowość przejść między tradycyjnie wyodrębnianymi odcinkami rzeki: źródliskiem (krenal), strefą strumieniową (rhitral) i odcinkiem nizinnym / adekwatną rzeką na niżu (potamal). Czynniki biologiczne, fizyko-chemiczne, geologiczne oraz hydrologiczne przechodzą w siebie łagodnie, przez nieskończoną liczbę ogniw pośrednich, formując tytułowe continuum [2, 5, 6, 7].

Koncepcja ciągłości rzeki – rzeczy ważne i ważniejsze

Najistotniejsze czynniki rozpatrywane w tejże koncepcji to: głębokość oraz szerokość koryta, prędkość prądu, ciepłota, stężenie zawiesiny i zmętnienie, objętość masy wodnej, respiracja (natlenienie), masa i rodzaje dopływającej materii organicznej. To właśnie rodzaj materii decyduje o przewadze ilościowej oraz różnorodności gatunkowej bezkręgowców z poszczególnych grup troficznych (gildii):

• filtratorów – biernie odcedzają małe fragmenty (poniżej 1 mm) planktonu oraz jego martwych resztek (tryptonu). Prócz małży, o których zasługach w roli filtratorów było głośno po tym, jak ich zabrakło w 2022 r., należą tu również: pąkle, larwy meszek Simulidae, komarów Culicidae, włoskoskrzydłych (Brachcentridae, Hydropsychidae, Philopotamidae, Psychomyidae) czy Siphlonuridae wśród jętek;
• zbieraczy (ang. collectors, surface feeders) – od filtratorów różnią się aktywnym poszukiwaniem najlepszego dla nich detrytusu, głównie przy powierzchni dna. Podręcznikowe przykłady zbieraczy to jętki, z dwuskrzydłych kuczmany Ceratopogonidae, chruściki Mystacides, z pluskwiaków Gerridae, az chrząszczy Hydrophilidae;
• rozdrabniaczy (ang. shredders) – pobierających dość duże, bo mające ponad 1 mm kawałki glonów i detrytusu i rozdrabniające spore fragmenty (tzw. CPOM) na mniejsze, tzw. FPOM. Do typowych rozdrabniaczy zalicza się m.in. wiele ślimaków, skorupiaków, Philipapia pośród widelnic, larw muchówek, larw pewnych chruścików (Anabolia, Haleus, Lepidostomus, Limnephilus), tęgopokrywych (Chrysomelidae), koziułkowate Tipulidae oraz Ephydridae wśród muchówek;
• zgryzaczy (ang. biters) – podzbiór rozdrabniaczy specjalizujący się w silnie zdrewniałej CPOM wraz z rozkładającymi ją drobnoustrojami. Zgryzaczami będą np.: larwy wodnych chrząszczy (Chrysomelidae), niektórych muchówek i chruścików (Phryganeidae, Leptoceridae);
• zdrapywaczy (spasaczy, skrobaczy, ang. scrapers) – zdrapujących (zeskrobujących) drobne organizmy osiadłe (peryfiton), zarówno samo-, jak i cudzożywne, z kłód drewna czy głazów. Typowymi skrobaczami są gąsienice motyli wodnych, larwy pewnych jętek (Baetidae, Ephemerellidae, Heptagenidae), chruścików (Goreridae, Glossosomatidae, Molannidae, Odontoceridae), bąków (Tabanidae), pluskwiaków (Corixidae), wreszcie tęgopokrywych (Elmidae, Psephenidae);
• wreszcie drapieżców (napadaczy, ang. carnivores), łowiących organizmy podobnej do siebie wielkości. Cummins dzielił ich dalej na: pożeraczy, ang. swallowers (połykających w całości lub w paru dużych kęsach; ważki, wielkoskrzydłe, Setipalpia wśród widelnic, ochotkowate wśród muchówek, Dytiscidae i Gyrynidae wśród tęgopokrywych; Rhyacophilidae, Polycentropidae, Hydropsychidae wśród włoskoskrzydłych) oraz wysysaczy, ang. piercers (rozpuszczających najpierw ofiarę; w tym: Rhagonidae wśród muchówek, większość pluskwiaków, pająk topik i bagnik) [1, 3, 5, 6].

Gildie decydują o wszystkim

Kluczowa jest zmiana stosunku produkcji pierwotnej do respiracji (rozumianej jako rozkład materii organicznej do nieorganicznej poprzez oddychanie). Blisko źródła, w górskich, zalesionych odcinkach cieku produkcja pierwotna jest znikoma. Nurt jest szybki, a przede wszystkim ocieniony drzewami i skałami, toteż nie ma glonów ani naczyniowych makrofitów (teza o braku glonów może wynikać z ich wymarcia. U nas w tych warunkach trafiała się przecież hildenbrandtia! Pisaliśmy o tym w artykule: Jak hildenbrandia rzeczna przestała być bioindykatorem, a choćby hildenbrandią.

Najważniejszym źródłem materii organicznej będzie grubo cząsteczkowy detrytus. Dlatego przeważają tu rozdrabniacze. Sporo bywa także zbieraczy. Na środku cieku, w miejscach o szeroko rozlanym korycie, dno porastają wodorosty niemal tak liczne i aktywne fotosyntetycznie, jak w jeziorach przepływowych. Stąd duża produkcja pierwotna – na tyle obfita, iż równoważy respirację. Biocenozy środka rzeki budują przede wszystkim zdrapywacze. Towarzyszy im stosunkowo wiele filtratorów oraz zbieraczy. Nie obserwuje się niemal rozdrabniaczy. Koło ujścia, w najszerszych odcinkach cieku, dopływ detrytusu spoza rzeki jest mały. Produkcja pierwotna dalej rośnie, tym razem wskutek pojawienia się większych ilości planktonu roślinnego. Dominantami będą tu zbieracze oraz filtratorzy.

We wszystkich trzech rozpatrywanych odcinkach występuje tyle samo drapieżców. Choć zdrapywaczy, rozdrabniaczy i zbieraczy przedstawia się czasem jako „roślinożerców”, to jest to nadmierne uproszczenie. Odżywiają się oni martwą materią organiczną pochodzenia zwierzęcego. Ponadto wiele spośród osiadłych organizmów, tzw. peryfitonu, to nie żadne rośliny, choćby w sensie ekologicznym jako organizmy samożywne, ale osiadłe i mało ruchliwe zwierzęta oraz cudzożywne protisty, przede wszystkim sysydlaczki Suctoria [1, 3].

Zaufanie jest dobre, ale kontrola lepsza

Koncepcję RCC opublikował w 1980 r. Robin L. Vannote ze swoim zespołem ze Stroud Water Research Center. W tamtych czasach był to przełom metodologiczny i poznawczy. Jak wspominał sam Vannote większość ludzi badała [wtedy] metr kwadratowy wody na śmierć, ignorując całość rzeki, a tym bardziej jej zlewni. Umykały im więc zjawiska w innych odcinkach cieku i oddziałujących nań sąsiednich ekosystemów [5, 6].

Podejście continuum rzecznego testowali w innych strefach klimatyczno-siedliskowych Colbert E. Cushing (z Battelle-Pacific Northwest Laboratory), G. Wayne Minshall (Idaho State University), James R. Sedell (Oregon State University), tudzież Kenneth W. Cummins (Michigan State University). Oryginalny artykuł Vannote’a uhonorowano nagrodą im. Johna Martina American Society of Limnology and Oceanography (dziś: Association for the Sciences of Limnology and Oceanography) dla prac zyskujących na ważności 10 lat po ich publikacji. Próby obalenia bądź potwierdzenia słuszności RCC przez czterech ww. uczonych zaowocowały jej szerokim upowszechnieniem na całym świecie, jak również ponad 30 wciąż cytowanymi pracami. Ciągłość rzeki momentalnie stała się lubianym przez limnologów modelem do charakteryzowania biocenoz wód płynących. Błyskawicznie i praktycznie wszędzie zastąpiła dotychczasowe koncepcje krain rybnych czy rzeki nie będącej samodzielnym ekosystemem [2, 4, 7].

Lepsze jest wrogiem dobrego

Fizyczne modele ciał doskonale czarnego i doskonale zwierciadlanego nie występują w znanym nam Wszechświecie, stanowią jednak użyteczne koncepcje dydaktyczne, ułatwiające rozumowanie i zapamiętywanie. Podobnie bywa z RCC: dotyczy ona pewnego idealnego cieku ze źródłowym odcinkiem w zalesionych górach, płynącego prosto do morza, wolnego od oddziaływań bobrów i człowieka. Faktycznie istniejące rzeki i strumienie zawsze doświadczają mniejszych lub większych zaburzeń strefowości. Zmienia im się spadek oraz prędkość nurtu na pojezierzach, dopływają do nich zanieczyszczenia, przegradzają je żeremia oraz konstrukcje hydrotechniczne. Koncepcja ciągłości rzeki pomija powodzie i wylewy, w tym tak istotne dla Nilu czy Jangcy.

Jak fizyka Einsteina wchłonęła fizykę Newtona, tak i koncepcję RCC próbowano zastąpić szerszym podejściem, obejmującym także cieki poprzegradzane licznymi zaporami i/lub wylewające, zatem silnie zależne od ogromnych ilości zawiesin znoszonych z dorzecza. Szalenie płodni na tym polu okazali się J.V. Ward oraz J.A. Stanford. Zawdzięczamy im co najmniej 3 koncepcje:

1. seryjnej nieciągłości (serial discontinuity concept, SDC) z 1983 r.;
2. korytarza hiporeicznego (concept of a hyporheic corridor, CHR) z 1993 r.;
3. seryjnej nieciągłości na równinach zalewowych (serial discontinuity concept: extending the model to floodplain) [2, 4, 7].

Poszerzeniem koncepcji ciągłości rzeki (RCC) miała być także opracowana przez W. J. Junka w 1989 r., a zmodyfikowana przez P. B. Bayley w 1990 r. i K. Tockner w 2000 r. koncepcja impulsu powodziowego, biorąca pod uwagę dużą ilość składników odżywczych i materii organicznej, która przedostaje się do rzeki z osadów otaczających ją zalanych terenów. Jak mechanika Newtona wciąż pozostaje niezastąpiona w swoim zakresie, tak i teoria continuum rzecznego wciąż bywa owocnie stosowana w wielu badaniach, mimo sformułowania znacznie szerszych koncepcji [2, 4, 7].

zdj. główne: Maury Page / Unsplash

W artykule korzystałem m.in. z:

1. Bis, B., Mikulec, A. (red.). 2013. Przewodnik do oceny stanu ekologicznego rzek na podstawie makrobezkręgowców bentosowych. Narodowa Fundacja Ochrony Środowiska/Główny Inspektorat Ochrony Środowiska, Warszawa.
2. Bayley, P. 1995. Understanding Large River: Floodplain Ecosystems. BioScience, 4, 153-158.
3. Cummins, K. W. 1973. Trophic relations of aquatic insects. Annual Review of Entomology, 18(1), 183-206.
4. Johnson, B., Richardson, W., Naimo, T. 1995. Past, Present, and Future Concepts in Large River Ecology. BioScience, 45, 135-141.
5. Vannote, R.L., Minshall, G., Cummins, K. 2005. River Continuum Concept. Can. J. Fish. Aquatic Science.
6. Vannote, R.L., Minshall, G., Cummins, K., Sedell, J., Cushing, C. 1980. The River Continuum Concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 37(1), 130-137.
7. Ward, J. V., Robinson, C., Tockner, K. 2002. Applicability of ecological theory to riverine ecosystems. Internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie: Verhandlungen, 28(1), 443-450.

zdj. główne: Maury Page / Unsplash