Karcynizacja – dlaczego ewolucja zamienia skorupiaki w kraby?

Pominąwszy hydrobiologów, większości osób na hasło skorupiak przyjdzie na myśl obraz dziesięcionoga. Konkretniej zaś: raka, homara, krewetki lub kraba. W Polsce wciąż pierwszym skojarzeniem będzie rak, ale w skali świata raczej trafi się krab, bo należy do najliczniejszej grupy dziesięcionogów. Jest to efekt procesu ewolucyjnego, zwanego karcynizacją. Dzięki niemu większość dziesięcionogów ma charakterystyczny kształt kraba, niezależnie od rzeczywistej pozycji taksonomicznej.

Polski Cancer

Taksonomia ludowa (folk taxonomy) to podział organizmów obecny w powszechnej świadomości. Bywa, iż rozjeżdża się on z systematyką przyjętą przez specjalistów. Taksonomia biologiczna ma ambicje uniwersalne – biolodzy z jednego kraju powinni zgadzać się z kolegami z innego krańca świata. W Polsce kraby zawsze były dużo słabiej znane niż raki (nie dość, iż dostęp do morza w historii nie zawsze był łatwy, to w Bałtyku te zwierzęta są stosunkowo rzadkie).

Trzeba było posiłkować się wiedzą innych i dlatego zaczęto tłumaczyć łacińskie teksty, a Cancer został rakiem. Tak jest np. w księdze O ziołach i mocy ich… Stefana Falimirza, gdzie Cancer/rak został opisany w rozdziale o rybach i jest zwierzęciem rzecznym. Na zamieszczonym tam rysunku ma podłużny kształt, wąsy i ogon, ale na przedrukach zagranicznych ksiąg bywał okrągły. Ta rozbieżność dotyczy nie tylko biologii, ale też astronomii i astrologii, a tropicus cancri stał się po polsku zwrotnikiem raka.

Rozbieżności w nazewnictwie na świecie

Tymczasem Cancer to łacińska nazwa kraba, a raki określano raczej pochodzącą z greki nazwą Astacus lub Astacos. Linneusz nazwał raka Cancer astacus, zaliczając go do tego samego rodzaju, co kraba brzegowego (Cancer maenas). Wraz z poznawaniem nowych gatunków, już niedługo po Linneuszu, część krabów wydzielono do takich rodzajów, jak Astacus czy Carcinus. Do tego drugiego przeniesiono kraba brzegowego (dziś Carcinus maenas). W rodzaju Cancer pozostał krab kieszeniec (Cancer pagurus). W anglojęzycznej biologii istnieje tradycja zachowywania nazw ludowych, choćby gdy mogą być bardzo mylące w kwestii pokrewieństw (stąd raki są wciąż nazywane crayfish, jakby były rybami, dziś etymologia się zatarła, ale można to tłumaczyć jako ryba krab), więc i gatunki z rodzaju Cancer i Carcinus nazywane są crab.

Skrzypłocze nazywane są Horseshoe Crabs (dosłownie kraby podkowiaste), choć są bliżej spokrewnione z pająkami i skorpionami niż skorupiakami. Anglojęzyczni naukowcy używają więc z reguły nazw naukowych, nawiązujących do łaciny, a w tekstach popularnonaukowych łatwo o przymiotnik true, wskazujący na zbieżność taksonomii ludowej z naukową. W polskiej tradycji i po zmianach w systematyce śmielej sięga się po inne nazwy. jeżeli trzeba, są to neologizmy i Carcinus bywa nazywany raczyńcem.

Karcynizacja, karcynogeneza i karcynologia

Carcinus to nazwa przejęta z greki, gdzie oznaczała kraba. Starożytni lekarze, ze względu na podobieństwo do tego skorupiaka, tak samo nazwali pewne guzy. Rzymianie przejęli ten synonim, określając guzy mianem cancer. Polscy tłumacze postąpili podobnie jak z nazwą zwierzęcia i też spolszczyli ją na rak, mimo iż kształtem bardziej przypomina kraba. We współczesnej terminologii medycznej nazwa rak zarezerwowana jest dla jednego z rodzajów nowotworów złośliwych, a nazwakarcynogeneza dla jego tworzenia, inaczej niż ogólniejsza nazwa „onkogeneza”.

W potocznym języku rak stał się synonimem nowotworu i mówi się o działaniu kancerogennym czy rakowaceniu także przy innych rodzajach nowotworów. Zamieszanie zwiększa jeszcze medycyna roślin (fitopatologia), gdzie z oczywistych względów rak oznacza co innego niż w medycynie kręgowców. Karcynizacja jest więc językowo powiązana z karcynogenezą, ale jest zupełnie innym procesem. Na marginesie – dział zoologii poświęcony skorupiakom to karcynologia.

Karcynogeneza to proces fizjologiczny zachodzący w skali organizmu, tymczasem karcynizacja, którą można nazwać skrabieniem czy krabowaceniem to proces ewolucyjny. Polega on na tym, iż różne linie rozwojowe dziesięcionogów, zaczynając od formy ciała krewetki (tu również taksonomia ludowa rozjeżdża się z naukową), przechodzą przez formę raka/homara, a kończą na formie kraba. Ewolucja nie stoi w miejscu, a forma optymalna w pewnych warunkach przestaje taką być po ich zmianie, więc istnieje również dekarcynizacja, czyli proces, w którym kraby zamieniają się w inne formy (raki) i nie chodzi tu o taksony, a formy, które na pierwszy rzut oka wykazują podobieństwo.

Karcynizacja na przykładach

Karcynizacja zaszła głównie w dwóch grupach dziesięcionogów: Brachyura i Anomura. Te pierwsze nazywane są po polsku krabami, a po angielsku true crabs. Dla drugich w polskiej literaturze stosuje się nazwę miękkoodwłokowce. Słowo Brachyura można tłumaczyć jako krótkoodwłokowce, bo przedstawiciele tej grupy z reguły mają odwłok krótki i zawinięty pod głowotułów tak, iż go nie widać. Jest to jedna z cech karcynizacji. Dwie pozostałe dotyczą pancerza (karapaksu i plastronu), który staje się spłaszczoną grzbietobrzusznie puszką o kształcie bliższym kołu niż wydłużonym. U miękkoodwłokowców odwłok nie zawsze jest skrócony, a karcynizacja przejawia się jego ukrywaniem.

Do miękkoodwłokowców należą pustelniki (Paguroidea), znane właśnie z miękkości odwłoka (choć dorosłe kraby palmowe mają na nim pancerz). W jeszcze nie tak dawnej polskiej literaturze popularnej były znane jako raki pustelniki. Natomiast w literaturze anglojęzycznej są nazywane krabami (Hermit Crabs) i w tej chwili również w polskich tekstach najłatwiej spotkać wersję kraby pustelniki. Naukowcy, o ile w ogóle używają polskiej nazwy, pozostają przy pustelnikach. Ich najbliższymi krewnymi są Lithodoidea, dla których w polskojęzycznej literaturze ukuto nazwę krabony, a w anglojęzycznej są znane jako King Crabs. Takich krabów w tej grupie jest więcej.

Od prawdziwych różnią się szczegółami anatomicznymi (zwykle najwyraźniejszym jest inna liczba widocznych odnóży krocznych). Najwięcej cech krabich mają krabony. Całkiem dużo mają też kraby porcelanowe (Porcellanidae), ale ich siostrzana grupa, Galatheidae, w anglojęzycznej literaturze nie jest nazywana krabami, a homarami kucającymi (Squat Lobsters). Z kolei dwie inne rodziny homarów kucających, Chirostylidae i Eumunididae, są spokrewnione z rodziną Kiwaidae, co do której anglojęzyczni autorzy nie są zgodni, czy są to Yeti Crabs, czy raczej Yeti Lobsters. To pokazuje, iż nazewnictwo popularne oparte na wyglądzie zewnętrznym nie przystaje do rzeczywistego pokrewieństwa.

Badania nad krabami przez cały czas trwają

Istnienie postaci krabokształtnych różniących się szczegółami anatomicznymi zauważalnymi tylko dla specjalistów, a także ogniw pośrednich, pozwala na sformułowanie dwóch hipotez. Wspólny przodek Brachyura i Anomura (łączonych w grupę Meiura) mógł mieć formę kraba, ale niektórzy jego potomkowie przeszli dekarcynizację (astacyzację) i dziś mniej przypominają wzorzec. Więcej przemawia jednak za przyjęciem hipotezy, iż wszystkie współczesne kraby są efektem karcynizacji. Przemawiają za tym również ślady kopalne. Wspólny przodek krabów z grup Brachyura i Anomura byłby dziś uznany za krewetkę lub raka, a nie za kraba.

Hipoteza ta ma stuletnią historię – w 1916 r. Lancelot Alexander Borradaile wysunął ją jako prawdopodobny scenariusz dla historii Porcellanopagurus – rodzaju pustelników, które wyglądają bardziej jak zwykłe kraby niż typowe pustelniki. w tej chwili przez cały czas jest ona analizowana – w 2021 r. ukazał się artykuł Joanny Wolfe i współpracowników wskazujący na różne punkty w ewolucji Meiura będące przejawem karcynizacji i dekarcynizacji. Ta ostatnia zachodziła również u krabów adekwatnych, przez co jedna z ich rodzin, Raninidae, jest znana jako żabie kraby (Frog Crabs), z wyglądu przypominając Hippoidea z grupy Anomura, skądinąd znane jako krecie kraby (Mole Crabs). Ostatecznie wydaje się, iż karcynizacja zaszła niezależnie od siebie co najmniej pięć razy (dwa u Brachyura i trzy u Anomura), a dekarcynizacja – siedem razy.

Karcynizacja jest przykładem ewolucji zbieżnej, czyli konwergencji. Skoro pewne cechy są optymalne w danym środowisku, różne organizmy ewoluują, by je utrwalić. Podręcznikowy przykład tego procesu jest znany również z życia wodnego – rybi kształt przyjmują nie tylko ryby, ale także ichtiozaury, walenie czy pingwiny. Kształt ten jest w znacznej mierze zdeterminowany hydrodynamiką. Dotyczy to nie tylko kształtu – ich brzuchy częściej są jaśniejsze niż grzbiety, co utrudnia zauważenie na tle nieba lub dna. Najwyraźniej kształt i zachowania krabie są z jakichś względów korzystne w życiu makrozoobentosowym.

Biolodzy tak naprawdę nie są w stanie z całkowitą pewnością wskazać, jaką przewagę ewolucyjną daje karcynizacja. Kraby adekwatne i rzekome utraciły przez nią typową dla innych dziesięcionogów strategię ucieczki, czyli wycofywanie się rakiem. Jednak bieganie w bok czyni je bardziej obrotowymi przy jednoczesnej możliwości obserwacji zagrożenia czyhającego na górze. Ewolucyjnie jest to podobne do przejścia z symetrii dwubocznej na promienistą, jak u szkarłupni, osłonic czy głowonogów.

Jednak nie wszystkim grozi karcynizacja

Karcynizacja w pełnym tego słowa znaczeniu dotyczy tylko skorupiaków, a adekwatnie – dziesięcionogów. Samo spłaszczenie ciała, skrócenie części ogonowej i okrycie go skorupą, takie jak u pluskwiaków, chrząszczy czy żółwi, to procesy podobne, ale jednak nieco inne. Dlatego sensacyjne nagłówki tabloidów, iż wszystkie organizmy, łącznie z ludźmi, kiedyś zamienią się w kraby, można włożyć między fikcję, bez przymiotnika: naukowa.

Zdj. główne: Rod Long / Unsplash

W artykule korzystałem m.in. z:

[1] Lancelot Alexander Borradaile (1916) Crustacea. Part II. Porcellanopagurus: an instance of carcinization w British Antarctic (“Terra Nova”) Expedition, 1910. Natural History Report. Zoology, Vol. III, No. 3, Pp. 111–126
[2] Joanna M. Wolfe, Javier Luque, Heather D. Bracken-Grissom (2021) How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring body plan. BioEssays 43 (5), https://doi.org/10.1002/bies.202100020